La Biodiversidad en los Ecosistemas Pascícolas Españoles (selección)

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C. Ferree, O. Barrantes y A. Broca Departamento de Agricultura y Economía Agraria. Universidad de Zaragoza. Miguel Servet, 177. E – 50013 Zaragoza (España)
correo e.:ferrerca@posta.unizar.es

Cobertura

Ya se ha comentado anteriormente cómo coberturas inferiores al 100% presentan mayor diversidad vegetal. Los afloramientos rocosos, las perturbaciones de todo tipo, etc., crean micromosaicos ambientales que dan lugar a diversidad de oportunidades para las especies.

Los huecos, como se ha dicho en el epígrafe anterior, facilitan el desarrrollo de especies oportunistas. También parece demostrado que una dominancia de gramíneas en la cobertura del suelo suele ir asociada a bajos niveles relativos de diversidad.

Y, por el contrario, cuando el suelo está recubierto fundamentalmente por leguminosas y “œotras”, la diversidad es más alta. Ello ha sido comprobado por Leiva y Fernández-Alés (1997) tanto en pastos de O y SO español como en el N y Centro de California.

Igualmente, Marinas et al. (2000), en prados del Pirineo, comprueban que los más intervenidos, situados en los fondos de valle, presentan menor diversidad y mayor proporción de gramíneas; mientras que los prados de ladera, menos intensificados, presentan mayor diversidad y mayor proporción de “œotras” especies.

La biodiversidad en los pastos con arbolado
Cuando se habla de pastos, normalmente se suele pensar exclusivamente en formaciones abiertas con hierba o, como mucho, con especies arbustivas. Sin embargo, en España hay 3.700.000 ha de pastos con arbolado denso y otras 3.750.000 ha de pastos con arbolado ralo y dehesas (véase terminología en Ferrer-Benimeli et al., 2001).

Ello implica que el 15 % de la superficie española está constituida por pastos con arbolado. El efecto de los árboles sobre los estratos inferiores (herbáceo y arbustivo) se traduce en cambios estructurales que afectan a la diversidad. Por esta razón, estos aspectos han sido tratados muy especialmente en las zonas de dehesa.

Ya en 1961 Montserrat presenta un trabajo en la II Reunión Científica de la SEEP sobre “œLa sombra y sus efectos sobre el pasto”, refiriéndose a la provocada por los árboles. El propio Montserrat (2001) explica cómo la explotación pastoral modela paisajes, vacía la masa forestal, crea y multiplica contactos, aumentando la diversidad. “œEn nuestro clima, el bosque avasalla, sombrea, homogeneiza y elimina plantas heliófilas, precisamente las más variadas y difíciles de mantener”.

Pero la influencia del arbolado sobre los estratos inferiores no se debe sólo a la sombra, sino que es consecuencia de la modificación, a nivel de micro y mesohábitat, de factores ambientales tales como la radiación solar, la precipitación, la humedad y la disponibilidad de espacio, agua y nutrientes. El desarrollo del estrato arbóreo elimina microhábitats, sólo sobreviven bien especies umbrófilas, trepadoras y epifitas, hay una reducción de anuales y geófitas, etc.; todo lo cual se traduce en un descenso de la diversidad con respecto a zonas más abiertas (Díez et al.,1992; Díaz et al.,1999; FerrerBenimeli y Broca, 1999).

Por otro lado, en las áreas con arbolado hay que considerar la diversidad por estratos. La diversidad en el estrato “œde copas”, correspondiente a los árboles, suele ser siempre inferior a la de los estratos “œarbustivo” y “œherbáceo”, a no ser que las copas creen condiciones microclimáticas que “œahoguen” a estos últimos.

En general, una reducción en la diversidad en los estratos del sotobosque, por las razones que sea, nunca viene compensada por el posible aumento de la diversidad en las copas (árboles). Además de los factores ambientales mencionados, en el caso de las dehesas cabe añadir la influencia del ganado cuando sestea (y pisotea) bajo los árboles, que crea una situación que soportan pocas especies: Festuca rubray Lolium perenne, por ejemplo, en dehesas de Quercus pyrenaica (Díez et al., 1992).

En general, y por todo lo anterior, se encuentran mayores valores de biodiversidad en los claros que en las zonas arboladas. Según Díaz et al. (1999), en un pasto abierto la heterogeneidad espacial de los hábitats permite la coexistencia de muchas especies; los efectos de la competencia se ven reducidos por la ausencia de sombra.

Luis et al.(1987), comparando claros y bosque de melojo, obtienen valores más elevados de diversidad en la zona de claro. Para Boza et al. (1997), el pasto desarbolado presenta más diversidad florística, mayor densidad de plantas y más calidad de la oferta forrajera. Por otro lado, y al menos en ámbito mediterráneo, según Ferrer-Benimeli y Broca (1999) la diversidad suele ser mayor en formaciones leñosas más o menos abiertas que en los extremos de bosque denso y pasto herbáceo.

Así, Fernández-García et al. (1994), en sistemas agrosilvopastorales de montaña del SE ibérico encuentran los valores más altos de diversidad H”™ (3,06-3,63) en comunidades de matorral desarbolado; en pinares, son mucho más diversos los estructurados en mosaico (2,81-3,05) que los pinares continuos (1,74-2,69); y en encinares, son más diversos los abiertos y semiabiertos (3,20-3,81) que los cerrados (2,7-3,0).

Estos mismos autores consideran “œque en las prácticas de selvicultura mediterránea (pinares en mosaico y encinares aclarados), el mantenimiento de áreas de matorral y el manejo racional del pastoreo son las alternativas más adecuadas de uso en áreas desfavorecidas de montaña y que están dentro del marco de los objetivos de desarrollo sostenido, reforestación y protección ambiental que propone la PAC.

Finalmente, muchas investigaciones se han planteado en forma de gradientes desde el tronco de los árboles a los espacios abiertos, con el fin de observar el efecto del arbolado sobre la vegetación subyacente. Todas ellas parecen de acuerdo en que la menor diversidad (y mayor dominancia de algunas especies, por tanto),se produce bajo la copa e incluso en las zonas más próximas al pie del árbol (Alonso et al.,1979; Tárrega y Luis, 1981; Puerto et al., 1988; Rico y Puerto, 1988-89; Díez et al., 1992).

La máxima diversidad es encontrada por todos estos autores en la proyección del borde de la copa, descendiendo algo de nuevo hacia la zona abierta .

Hernández et al. (2001),en el paisaje de La Alcarria, encuentran que el número de especies es más bajo en los pastos de las vías pecuarias que en los de la orla del quejigar-encinar, coincidiendo con la tesis anterior. Tárrega y Luis (1981) y Díez et al.(1992) prolongan el efecto borde de copa en la dirección N, dado que en esta orientación el efecto sombra también lo hace.

Sucesión post-abandono de cultivos

Para Malo et al. (1994), “œla sucesión en cultivos abandonados es un tema clásico en ecología, existiendo abundante información sobre los patrones generales de cambio de estructura y composición de distintas comunidades vegetales”.

Es un hecho aceptado que los valores de diversidad aumentan conforme transcurre el tiempo de abandono (Zuazúa et al. 1985). Rivero y Puerto (1997a, b) observan, tras el abandono de cultivos itinerantes de cereal en la provincia de Salamanca, un aumento de H”™ desde 0,69 en el año 0 hasta 2,25 después de “œmuchos años de abandono”.

En la sucesión post-abandono de cultivos intervienen, según Malo et al. (1994) diversas condicionantes ambientales y de manejo. Entre las condiciones ambientales cabría citar, por supuesto, el clima de la zona pero, lógicamente, el banco de semillas del suelo y los “œelementos” vegetales circundantes son determinantes en la recolonización de los campos abandonados.

Y esto último, a dos niveles al menos: linderos del campo (presencia o no de caméfitos, por ejemplo) y tipo de vegetación del monte periférico.

Entre las condiciones de manejo es fundamental el hecho de que, una vez retirado el cultivo del campo, se realice en él pastoreo o no.

A su vez, y en caso de pastoreo, la intensidad del mismo (carga ganadera), el tipo de ganado y la procedencia y movimientos de éste, a los efectos de la dispersión endo y exozoócora de las semillas por los propios animales. Citaremos algunos ejemplos en los párrafos posteriores. Zuazúa et al. (1985), en campos de cultivo abandonados en las tierras altas de León, se refieren al efecto catalizador de las condiciones climáticas, que pueden frenar o acelerar la trayectoria en el tiempo de la sucesión.

Los primeros años de abandono están caracterizados por una alta ocupación del suelo con especies terófitas (por ejemplo de Ruderali-Secalinetea cerealis) germinadas, en general, a partir del banco de semillas del suelo (Ferrer-Benimeli et al., 1995; Pastor y Hernández, 2001).

Según Malo et al. (1994), en pastos de Madrid, una carga ganadera baja y linderos del campo sin caméfitos, dan lugar con el tiempo a un pasto herbáceo maduro dominado por Dactylis glomerata, sin matorral y con alta diversidad.

En pastos de Badajoz, una elevada carga ganadera y linderos sin caméfitos, dan también lugar a un pasto herbáceo sin matorral y con alta diversidad, pero dominado por Poa bulbosa.

En Soria, con carga ganadera baja, linderos con caméfitos y frío, ocurre una rápida matorralización y una pérdida de diversidad. Ferrer-Benimeli et al.(1995),en bancales abandonados del Maestrazgo detectan que tras 40 años de abandono y sin pastoreo, se llega a una vegetación con un recubrimiento de 62 % de especies arbustivas y 9 % de especies arbóreas, con poca riqueza específica en las especies herbáceas.

En bancales pastoreados, tras los 40 años, el recubrimiento de especies herbáceas es de 13 % en terófitos y 64 % en perennes, presentando además gran riqueza específica, quedando las especies arbustivas en sólo un 10 % y las arbóreas en un 5 % (el resto es suelo desnudo).

Ferrer-Lorés et al. (1998), en aulagares (Genista scorpius), detectan más riqueza específica en las áreas de monte (y con más especies “œpastorales”) que en los campos de cultivo abandonados, menos pastados que el monte circundante.

Sin embargo, en los coscojares (Quercus coccifera) ocurre lo contrario; en este caso los campos abandonados presentan más especies (y de mayor “œvalor pastoral”) y soportan más presión ganadera que el monte correspondiente.

Es también importante el papel jugado, en la sucesión post-abandono, por la dispersión endozóocora de semillas a través de los excrementos de ovino (Malo, 1994).

Según este autor, en pastos peninsulares, el pastoreo moderado recoloniza los antiguos cultivos con multitud de leguminosas de importante valor forrajero (Anthyllis,Biserrula, Medicago, Ornithopus,Trifolium,Trigonella), así como con especies típicas de estadios sucesionales avanzados, tanto perennes como leñosas (Helianthemun, Lithodora, etc.).

Sobre la endozoocoria se insistirá más adelante.

Sucesión post-fuego

Según García-Rodríguez et al. (1986), la sucesión post-fuego suele adaptarse a los patrones generales de incremento progresivo de la diversidad (Shafy y Yarraton, 1973); por ejemplo, en piornales secos (Cytisus purgans), tras el fuego la diversidad se incrementa ligeramente los tres primeros años y decae a partir del cuarto por la recuperación y dominancia del piorno. Más adelante también se volverá a insistir sobre esta cuestión.

La intervención humana (el manejo) sobre el pasto puede realizarse de muchas formas: pastoreo, desbroce, fuego, mantenimiento y explotación de los prados de siega, etc. A ello nos referiremos a continuación.

Pastoreo y biodiversidad

Según Levassor et al. (1981) debería “œprofundizarse en estudios sobre el papel del pastoreo en la estabilidad del paisaje, el mantenimiento de la diversidad ecológica y la prevención del incendio, optimizándose la carga ganadera según épocas y ecosistemas”.

Pastoreo selectivo

Es un hecho conocido desde antiguo que el pastoreo favorece a algunas especies del pasto y perjudica a otras e incluso da lugar a la aparición y desaparición de especies en el ecosistema pastado (Montserrat y Ocaña, 1960).

En efecto, el pastoreo actúa sobre la riqueza específica por selectividad del ganado en su alimentación, lo que modifica las relaciones de competencia y cooperación entre plantas (Ferrer-Benimeli y Broca,1999). Según Ferrer-Lorés et al. (1997b), este uso selectivo debe ser considerado a todas las escalas: plantas, parcela y paisaje (Senft et al., 1987; McNaughton, 1989; Cougheour, 1991;Seagle et al., 1992).

La co-evolución herbívoros-hierba ha dado lugar a “œplantas extraordinariamente adaptadas a ser explotadas y rozadas periódicamente”(Montserrat, 1972). En términos generales, y según Traba et al. (1996) y Ferrer-Lorés et al., 1997b), el pastoreo favorece a las terófitas, a las que producen mucha semilla (Owen, 1980), a las de alta tasa de crecimiento (Grime, 1979) y a las que tienen más posibilidades de reproducción vegetativa (Eriksson, 1989), incentivando el pastoreo la creación de tallos secundarios y vástagos en poco tiempo (Scouthwood, 1988; Aarssen eIrwin, 1991; Hofstede et al., 1995).

Según Díaz et al. (1999), también las leguminosas se ven favorecidas por el pastoreo (Naveh y Whittaker, 1979).

En cambio, la perturbación producida por el pastoreo (Traba et al., 1996) afecta negativamente a las especies más competitivas y por tanto dominantes (Grubb, 1977; Hulme, 1996). Traba et al. (1996) también constatan el efecto negativo de la herbivoría sobre ciertas especies por el consumo de flores y frutos (Belsky, 1986; Verkaar, 1988).

Pisoteo del ganado

Es un tópico considerar al pisoteo del ganado como un factor del pastoreo exclusivamente negativo. Es cierto que cargas ganaderas excesivas pueden producir erosiones (especialmente en suelos y topografías sensibles). Pero la acción del pisoteo, a los efectos del mantenimiento del paisaje y de la biodiversidad, puede tener efectos positivos.

Por ejemplo, el pisoteo contrarresta la dominancia de arbustos en el monte, al quebrarlas especies leñosas, al menos en sus estadios iniciales. Es obvio también que la acción del pisoteo favorece, a modo de rulo, a las especies estoloníferas puesto que al aplicar los tallos al suelo, a partir de sus nudos se desarrollan raíces y brotes.

Pero quizás la acción más relevante del pisoteo con respecto a la biodiversidad es la formación de irregularidades del terreno, con pequeñas calvas de denudación(que no es sinónimo de erosión) o incluso de pequeñas depresiones donde se acumula agua (Lucena et al. (1963).

Ferrer-Lorés et al. (1997b) detectan un aumento de Carex flaccaen pastos con arbolado de quejigo de la Navarra Media, que atribuyen precisamente al agua de lluvia acumulada en dichas microdepresiones. Traba et al. (1996), Marañón (1995),Ferrer-Lorés et al. (1997b) y Ferrer-Benimeli y Broca (1999) aluden en sus trabajos a estas calvas, huecos, “œmicrohábitats”, “œsafe sites”, etc. que provoca el ganado con su pisoteo, considerándolos como “œnichos de regeneración” (Grubb, 1977).

Estos “œnichos” son colonizados por semillas según modelos de azar (Watt yGibson, 1988; Bullock et al., 1994) o bien por germinación de semillas del suelo (banco), que se benefician del espacio y de la luz (Hulme, 1996) y de la producción de necromasa de plantas vecinas (Crawley,1983; Caswell y Cohen,1991).

Todo ello podría explicar también la elevada riqueza de especies anuales en los pastos mediterráneos, ya comentada anteriormente. Fernández-Rebollo et al. (2001) relacionan el aumento del suelo desnudo provocado por el pastoreo, con el incremento de geófitos y terófitos.

Excretas del ganado: fertilización y nitrofilia

Las excretas del ganado, incorporadas al suelo directamente a través del pastoreo, son evidentemente fertilizantes (abonado, enmienda y corrector). Para Montserrat (1996), las deyecciones del ganado “œestimulan la vida en el suelo, reparten fertilidad y crean así muchas oportunidades para mantener la diversificación del manto vegetal”. Ferrer-Lorés et al. (1997b) resaltan la heterogeneidad en la distribución de las excretas por el ganado (Grant et al., 1996) y su consecuencia sobre la diversidad vegetal. Lucena et al. (1963) atribuyen, en parte, a los excrementos del ganado la elevada riqueza florística de las dehesas del Oeste de España. Torres et al. (2001) consideran que el aporte nitrogenado de la ganadería extensiva, en pastizales de las Sierras Sub-béticas, “œfavorece el aumento de la cobertura de las especies en superficie, a la vez que la composición florística se enriquece en gramíneas y leguminosas”.

Debe considerarse también en este epígrafe el caso especial de los “œmajadales”que, según Ferrer et al. (2001), corresponden a zonas con “œvegetación más o menos nitrófila de los alrededores de los albergues de pastor y, por extensión, de otros reposaderos del ganado, que ocupa por tanto áreas concretas y relativamente reducidas de pastos extensivos y semiextensivos”.

Siguiendo a estos mismos autores, la nitrofilia puede llegar a convertirse en una auténtica eutrofia apareciendo, por un lado, fenómenos de sequía fisiológica y, por otro, la invasión de hierbas nitrófilas (ortigas, cardos, espinacas silvestres, sanguinarias, etc.).

Como ejemplos de vegetación de majadal se pueden citar fitocenosis de Artemisietea, parte de Ruderali-Secalinetea (Chenopodietalia muralis, por ejemplo), lodazales y gramales de Plantaginetalia y comunidades de Poa bulbosa.

No deben confundirse los conceptos de especies “œnitrófilas” o “œsubnitrófilas” y “œruderales”. Según Pastor y Hernández (2001), las “œruderales” corresponden a sitios con perturbaciones antrópicas pero éstas no siempre se traducen en nitrofilia. Hay “œespecies que no buscan con especial avidez este nutriente (el nitrógeno) o lo que también es probable, compiten por él en inferioridad de condiciones y, en cambio, buscan otros nutrientes que la perturbación antrópica les ofrece”.

Por lo tanto, “œel concepto de nitrofilia aplicado de forma masiva a las especies de sitios antropizados (…) sin ser inexacto casi siempre es un término ambiguo y en ocasiones no muy adecuado”.

Excretas del ganado:endozoocoria

Malo y Suárez (1994) señalan la importancia de la dispersión de las semillas en excrementos de herbívoros (dispersión endozoócora), ya comentada anteriormente, y que incide por tanto en aspectos de la biodiversidad. Según estos mismos autores (Malo y Suárez,1995), la colonización de especies dispersadas endozoócoramente puede verse favorecida por la perturbación que genera el propio excremento, eliminando la cobertura herbácea.

Volveríamos por tanto a considerar el caso de las calvas, huecos o “œmicrositios”ya comentados en el epígrafe del pisoteo, si bien en este caso originados por otro factor del pastoreo, las deyecciones. Malo y Suárez (2001) analizan la supervivencia de semillas dispersadas con los excrementos de vacas, estableciendo algunas hipótesis.

Por ejemplo, que una alta densidad de semillas en los excrementos puede atraer a predadores (hormigas, ratones, etc.); se trata de una predación “œdensodependiente” (Janzen, 1982). Que la actividad microbiana puede producir pérdida de viabilidad de semillas. Que algunas semillas inician su germinación en los excrementos frescos y mueren desecadas en las primeras fases de desarrollo (Janzen, 1983; Janzenet al., 1985); por ello se registran mayores pérdidas en las semillas fácilmente germinables.

Arrieta y Suárez (2001) han estudiado la dispersión endozoócora del acebo por ganado vacuno. El acebo ha sido considerado tradicionalmente como una especie típicamente dispersada por las aves. Sin embargo, el vacuno que ramonea el acebo, especialmente en invierno cuando escasea la hierba y el acebo fructifica, ha resultado ser un buen vector endozoócoro.

Exozoocoria

Un reciente trabajo de Traba et al. (2001) constituye un pequeño tratado de exozoocoria, del que extraemos la información que sigue a continuación.

Las especies exozoócoras son aquéllas cuyas semillas pueden ser transportadas por la lana, la piel o las pezuñas de los animales. Se consideran especies exozoócoras (o epizoócoras) aquéllas cuyas semillas presentan adaptaciones morfológicas tales como ganchos, puntas, cubiertas de mucílago o similares, que ayudan a adherirse al pelo, piel o pezuñas de los animales.

Parece que las relaciones entre animales y plantas epizoócoras son ancestrales (Miltonet al.,1990),que la exozoocoria es un fenómeno de gran importancia en medios perturbados y pastoreados (Sorensen, 1986; Miltonet al., 1990; Willsonet al., 1990) y que su trascendencia como vector dispersivo en la dinámica funcional de las comunidades y sistemas podría superar a la de la endozoocoria (Sorensen, 1986).

La repercusión de la exozoocoria en la biodiversidad de los ecosistemas resulta por tanto obvia. Sin embargo, no sólo las especies calificadas como exozoócoras pueden ser dispersadas por adhesión y, a la inversa, las adaptaciones morfológicas citadas pueden tener otras funciones. Veamos ambas cuestiones.

Las especies anemócoras (con alas, plumas, vilanos, etc. que facilitan el vuelo) también pueden ser dispersadas por adhesión, especialmente si estas adaptaciones se encuentran ligeramente húmedas. Las llamadas especies pasivas (sin adaptaciones especiales) pueden igualmente ser diseminadas por exozoocoria, especialmente por la base del pie o de la pezuña del animal. Los ganchos, espinas, etc., adaptaciones de alto coste energético y evolutivo (Sorensen, 1986; Fisher et al., 1996), pueden ser también estrategias para evitar la depredación o para fijarse mejor en el suelo. Igualmente, los mucílagos o similares podrían servir para aumentar su capacidad de fijación al suelo (Sorensen, 1986).

Efectos de la intensidad del pastoreo

La intensidad de pastoreo es una variable que suele medirse en términos de carga ganadera, es decir, ovejas ha-1, vacas ha-1, cabezas ha-1, UGM ha-1, etc. Debe diferenciarse, no obstante, la llamada carga instantánea o densidad de ganado, que se refiere a un tiempo determinado (1 semana,1 mes, etc.), de la carga anual, referida a un año (por ejemplo vacas ha-1 año-1) y que suele ser muy utilizada para definir intensificación o extensificación y el correspondiente derecho al cobro de primas o subvenciones.

Nosotros nos referiremos en principio a la carga instantánea, si bien es cierto que ésta determina, en último término, la carga anual. Sin embargo, las cifras absolutas dicen poco: una carga de 0,5 UGM ha-1 puede ser infrapastoreo en unos ecosistemas y sobrepastoreo en otros. Por ello debe huirse de asociar, en términos absolutos al menos, los conceptos de carga y de intensidad de pastoreo.

Según Ferrer-Benimeli y Broca (2001) puede definirse como pastoreo moderado el equiparable al que realizan los ungulados salvajes (Puerto,1976); se define como pastoreo intenso (que no debe confundirse con pastoreo intensivo) al consumo del 60 % de la producción anual de biomasa pastable (Perevolotsky y Seligman, 1988); el sobrepastoreo no es una medida absoluta de carga, ni un concepto apriorístico porque se detecta “œa posteriori”, cuando el ganado ocasiona un deterioro severo y a largo plazo sobre la productividad y la diversidad, provoca erosiones, etc. (Wilson y McLeod,1991); en el otro extremo, el infrapastoreo, inferior al pastoreo moderado, implicaría un aprovechamiento ganadero insignificante.

En el epígrafe sobre “œPerturbaciones”ya se ha comentado cómo los mayores valores de diversidad se encuadran en niveles intermedios de perturbación (Grime, 1979). Si se considera el pastoreo como un tipo de perturbación, todo parece indicar que seguirá la misma norma. Los extremos de biodiversidad los encontramos pues en el infrapastoreo y en el sobrepastoreo, y el máximo corresponde al pastoreo intenso (Figura 6).

La exclusión del pastoreo se traduce en un acusado descenso de diversidad (Traba et al., 1996), acompañado de una pérdida de calidad por la disminución de leguminosas, como demuestran Fernández-Santos et al. (1990, 1992) en comunidades de Cytisus multiflorus. Con exclusión del pastoreo hay una clara dominancia de las especies más competitivas, en general gramíneas; por ejemplo Helictotrichonen pastos con arbolado de la Navarra Media (Ferrer-Lorés et al., 1997a,b; Ferrer-Benimeli et al., 1997), Brachypodium retusumen pastos del Parque Nacional de Sierra Magina, Jaén (Fernández-Rebollo et al., 2001), etc.

Según Ferrer-Lorés et al. (1997b) el aumento de la riqueza específica por efecto del pastoreo es reconocido ampliamente (Bobbink et al.,1987; SmithyRushton,1994; Smith et al., 1996; Bullock y Pakeman, 1996). Llana et al. (1990) aluden al efecto del pastoreo sobre las especies competidoras más agresivas, abriendo espacios ecológicos a otras colonizadoras, denominando a este efecto “œcoexistencia mediada por el explotador”.

Díaz et al. (1999) insisten en que el pastoreo limita en cualquier ambiente la exclusión competitiva entre especies vegetales (Grime, 1979). Ferrer-Lorés et al. (1997a,b) y Ferrer-Benimeli et al. (1997), en pastos con arbolado de Navarra Media, constatan una correlación entre carga ganadera progresivamente mayor y una disminución, también progresiva, de la dominancia de Helictotrichon y del grupo de gramíneas en general, a costa de un aumento de “œotras” herbáceas, que aprovechan las épocas de descanso del pastoreo para ocupar parte del suelo desnudo, utilizando una estrategia oportunista (Smith y Rushton, 1994). Esto mismo es observado por Leiva y Fernández-Alés (1997) que, comparando pastos mediterráneos del O y SO español y del N y Centro de California, encuentran una fuerte dominancia de gramíneas en California (y menor diversidad), lo que atribuyen a una menor presión de pastoreo allí que en España. Con pastoreo aumentan, por ejemplo, las compuestas y las plantagináceas (Fernández Rebollo et al., 2001). Según Ferrer-Benimeli y Broca (1999), los efectos del “œinfrapastoreo” son más perjudiciales que los de un “œpastoreo intenso”.

Para Puerto (1976), el “œpastoreo moderado” también puede incrementar la diversidad. Alonso (1997), en brezales, concluye que para mantener la diversidad en la Cornisa Cantábrica se requiere un “œpastoreo moderado”, mientras que en Escocia el “œsobrepastoreo” amenaza la diversidad de estas comunidades.

Ferrer-Lorés et al. (1997a,b) y Ferrer-Benimeli y Broca (1999) plantean que, desde hace tiempo, se admite la hipótesis de que la riqueza específica y la diversidad es mayor en áreas de “œpastoreo intenso”(perturbación intermedia) que en zonas con poco pastoreo (“œinfrapastoreo”y “œpastoreo moderado”) o con “œsobrepastoreo”.

Para estos autores, el “œpastoreo intenso”sería una forma eficiente y ecológicamente saludable de uso y gestión del territorio (PerevolotskyySeligman, 1998). Montserrat y Fillat (1973) dicen que el “œpastoreo intenso” permite la existencia de pastos rejuvenecidos, con diversidad de estructuras y funciones que implica gran estabilidad. Díaz et al. (1999) indican que un “œpastoreo intenso” reduce la competencia y favorece la coexistencia de una gran variedad de especies de tamaño pequeño.

En el caso de “œsobrepastoreo”, además de los problemas ya citados de erosión, descenso de la productividad,etc., según Ferrer-Lorés et al. (1997a,b) y Ferrer-Benimeli y Broca (1999) son muy pocas las especies capaces de soportar una defoliación continuada, beneficiándose además las que mejor valorizan los nutrientes reciclados por las deyecciones (Connell, 1978; Huston, 1979; Naveh y Whittaker, 1980; Bakker et al., 1981; Lepart y Escarré, 1983; Collins, 1987; Hartnett et al., 1996; Hulme, 1996; Grant et al., 1996; Lenzi-Grillini et al., 1996).

En caso de “œsobrepastoreo”, pues, termina por haber dominancia de las especies más resistentesa este tipo de “œagresión”. Finalmente, cabe apuntar que, de acuerdo con Ferrer-Lorés et al. (1997b) son numerosas las regiones europeas de pastos, abandonadas a todo uso desde hace tiempo, que están siendo gestionadas de nuevo con ganado, con una óptica no simplemente productivista, sino que también enfoca objetivos de conservación, persiguiendo en especial la preservación de la diversidad (Green, 1990; Dutoit et al., 1995).

La diversificación ganadera

Montserrat y Fillat (1973) enfatizan que en cualquier empresa ganadera extensiva se debe diversificar la ganadería, con animales de distintas exigencias y un orden de prelación del pastoreo bien planeado: primero vacas y luego ovejas, por ejemplo. El propio Montserrat (1996) subraya la diversidad de razas animales adaptadas a diversas funciones y que producen pasto con rapidez, tratándose de “œuna diversidad organizada durante millones de años”.

De nuevo, Montserrat (2001) comenta que la diversificación comercial se obtendrá por “œcruces”y “œretrocruces”,los más apropiados para mantener la diversidad. Ésta debe ser organizada, naturalizada por la co-evolución no interrumpida, y la conseguiremos con rebaños preparados, selectos para cada uno de los ambientes difíciles que tenemos.

Según Sierra (1996), cuando se habla de biodiversidad, la mayoría de la gente, incluso numerosos técnicos y científicos, piensa sólo en la referida a la flora y fauna silvestre. Pero, se pregunta este autor ¿es que la fauna doméstica no es también biodiversa?. “œNuestra ganadería extensiva, rústica y plural está formada por variadas razas autóctonas (…) adaptadas perfectamente por selección natural a cada entorno ecológico, aprovechando los recursos naturales de forma sostenible (…). De ahí la importancia de los sistemas extensivos como base de la reserva genética animal, en una palabra de la biodiversidad (…). La FAO, la UE, la Federación Europea de Zootecnia y más de cien organizaciones científicas y técnicas, se ocupan precisamente de recuperar, conservar y promocionar esas razas autóctonas en peligro, como base del mantenimiento de la citada biodiversidad”.

Abonado y producción

En los prados, el efecto del abonado (Llana et al., 1990) supone un incremento de la producción sincrónico con la pérdida de diversidad, ajustándose al modelo de Tilman (1982).

Rodríguez et al. (1996, 2001), en ensayos de abonado realizados en prados de siega de León, constatan la mayor pérdida de diversidad con abonado completo (NPK) y 3 cortes anuales, es decir en las condiciones de máxima intensificación.

El aporte de fuertes dosis de NPK favorece el desarrollo de las gramíneas altas o “œamacolladas”, en perjuicio de las bajas o “œcespitosas”y sobre todo de las leguminosas (tréboles) que pueden llegar a desaparecer.

Esto origina una reducción ostensible de la diversidad y riqueza específica del prado que pasa de 3,84 y 24 respectivamente, en parcelas poco o nada abonadas a 2,78 y 15, en parcelas con altos niveles de NPK o NP.

Sin embargo, y a pesar de la ya comentada correlación inversa entre producción y diversidad, estos autores comprueban que con dosis moderadas de NPK (60-80-60 kg ha-1 año-1) se obtienen rendimientos elevados (del orden de 9000 kgMS ha-1año-1) y alta diversidad (3,66).

Rico et al. (1985), en suelos ácidos de Salamanca, encuentran una clara disminución de diversidad con el aumento progresivo en las dosis de abonado fosfórico. Sin embargo, la aplicación de roca fosfórica molida presenta mucha menor incidencia sobre la pérdida de diversidad que la de superfosfatos.

Bibliografía

Ensayos sobre pastos de la Sociedad Española de Estudios de Pastos

The ecology and use of subterranean clover (Trifolium subterraneum L.) as a pasture legume. An australian perspective. M. Smetham. Junio 1999

· El cultivo de la alfalfa y su relación con el medio ambiente. J. Lloveras. Diciembre 1999.

· El pastoreo que dinamizará el progreso sostenido. P. Montserrat. Diciembre 1994

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